Los escarabajos peloteros (o acatangas en la región andina) son aquellos coleópteros que se alimentan de excrementos, con los cuales hacen una bola que transportan a cierta distancia para enterrarla, alimentarse y depositar allí sus huevos. No todos los escarabajos coprófagos
tienen este comportamiento; algunos no transportan el estiércol sino
que entierran sus provisiones bajo la masa principal; otros sí lo
transportan, pero no por rodamiento.1
Los escarabajos peloteros desgajan una porción del excremento, hacen
con él una bola y la transportan a cierta distancia de la masa principal
por rodamiento; luego la entierran en el suelo para alimentarse o
construyen un nido subterráneo donde entierran la bola de estiércol en
la que depositan los huevos; las larvas comen de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.1
Es un insecto de tamaño mediano de aproximadamente 4 a 6 c.m., con un tórax largo y unas antenas delgadas. Tiene dos grandes ojos compuestos y tres ojos sencillos entre ellos. La cabeza puede girar hasta 180º. Sus patas delanteras, que mantiene recogidas ante la cabeza, están provistas de espinas para sujetar a sus presas.
Son animales solitarios excepto en la época de reproducción, cuando
macho y hembra se buscan para aparearse. Cuando hay más de un macho
cerca de una hembra, éstos se pelean y sólo uno se reproduce. Las
hembras son mayores que los machos. En raras ocasiones, durante y tras
el apareamiento la hembra se come al macho.
Puede ser de color verde o pardo con distintos matices. El color del
adulto lo determina el del medio en el que habita durante su última muda
(por ejemplo, amarillo, si se trata de paja seca, o verde, si es hierba
fresca).
Es el único animal conocido que cuenta con un único oído, y lo tiene localizado en el tórax.2
Alcanzan un año de vida, durante el cual mudan seis veces antes de convertirse en adulto. Para mudar se suspenden de una rama, se desprenden de la vieja muda y salen por la parte anterior de la última cutícula .
Este insecto no es venenoso. Utiliza sus fuertes patas delanteras para atrapar a sus presas y devorarlas vivas.
Caza al acecho, permanece inmóvil con las patas delanteras juntas
(por lo que parece que está rezando), a la espera de que una presa se
acerque. Cuando otro insecto se posa junto a ella, lo observa girando la
cabeza (las mantis gozan de muy buena vista) y lanzándose al ataque de
inmediato. Hay un tipo de arte marcial inspirado en su forma de atacar.4
Sus patas delanteras sujetan a la víctima y la mantis comienza a
alimentarse de ella inmediatamente, incluso si su presa sigue luchando
para escapar. La rapidez de sus patas delanteras es tal que puede
atrapar moscas en vuelo.
Las presas pueden ser devoradas en parte o en su totalidad, y dejan únicamente como restos del festín patas, alas o élitros,
que la mantis escrupulosamente deja caer al suelo. Para alimentarse, es
capaz de cazar: ranas, lagartijas, pequeños ratones, polillas y
colibríes.5
Si bien tienen preferencias por animales vivos para su alimentación,
en cautiverio también pueden llegar a alimentarse de insectos muertos,
siempre que alguien se los acerque a sus patas raptoras o boca, aunque
su actividad predadora se ve disminuida.[cita requerida]
Reproducción
En la época de apareamiento la hembra segrega feromonas,
con lo que atrae al macho, y es el único momento en el que los machos y
hembras se reúnen. Durante este periodo las hembras se vuelven muy
agresivas y, en ocasiones, acaban por comerse a su compañero durante o
después del apareamiento, empezando por la cabeza, y evitando dañar las
zonas del sistema nervioso encargadas de la reproducción. Este
comportamiento está bastante mitificado, ya que, si bien se da con
frecuencia en cautiverio, es raro en libertad. La cópula dura unas dos
horas.[cita requerida]
En el apareamiento, en primer lugar el macho rodea a la hembra hasta
saltar a su dorso y poner en contacto sus antenas con las de la hembra. A
continuación, el macho pone en contacto sus estructuras genitales con
las de la hembra y deposita el espermatóforo en el interior de la hembra.
La puesta de los huevos se hace en otoño y los huevos eclosionan en primavera. Pone sus huevos en montoncitos espumosos (ootecas),
que ata a las ramitas. La espuma se endurece pronto y protege los
huevos hasta que se abren. Cada saco puede albergar entre 200 y 300
huevos, pero sólo unos pocos sobreviven ya que entre ellos impera el
canibalismo juvenil, perecen los que tardan en escapar de sus hermanos,
disminuyendo la tasa de supervivencia.
Relación con el hombre
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La relación entre la mantis religiosa y el hombre
ha sido un tanto contradictoria ya que, por un lado, ha despertado la
curiosidad y la admiración, y por otro suscita la desconfianza y el
miedo. En general en España la cultura popular equivocadamente presenta a
la mantis religiosa como un animal peligroso y venenoso a pesar de ser
totalmente inofensivo y beneficioso para el hombre, pues devora gran
cantidad de otros insectos. En algunos municipios la mantis religiosa
recibe nombres vernáculos como "muerte" o "caballito del diablo", que
revelan esa concepción negativa. Contrastan estas denominaciones con las
de "religiosa", del nombre científico y común, y la de "santateresa",
que hacen alusión a esa posición en la que parece que se encuentra
rezando cuando acecha a sus presas.
El hecho de ser un gran predador de otros invertebrados como
saltamontes hace que se la considere como especie muy beneficiosa.
Igualmente, su belleza y su agresividad parecen generar una especial
atracción en muchas personas.
Encontrar sus puestas se considera un buen augurio en algunas zonas.
Además de Mantis religiosa, pueden criarse en cautividad otros géneros de la familia de los mántidos como Sphodromantis viridis (gran mantis africana).
Denominación popular
Mantis religiosa, santateresa, tatadiós, teresa, campamocha o
mecedora (México), madre víbora, mamboretá, cerbatana, usamico, Mboi sy
(en guaraní, Paraguay), comepiojos, matapiojos, matacaballo (Caribe Colombiano), armacaballo (Santander, Colombia), maríagarcía (Porcuna, Jaén), muerte (Arroba de los Montes, Ciudad Real), caballito del diablo (Villarrubia de los Ojos y Fuente el Fresno, Ciudad Real) o mula del diablo (zona rural de Costa Rica).
El sapo de caña (Rhinella marina), también conocido como sapo neotropical gigante o sapo marino, es una especie de anfibioanuro, de la familiaBufonidae. Es grande y terrestre, nativo de Centroamérica y Sudamérica. Es un miembro del géneroRhinella, el cual incluye decenas de diferentes especies de sapos en diferentes hábitats en América. Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo3 de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
El sapo de caña es una especie antigua; un fósil de sapo Bufonidae, el ejemplar "UCMP 41159", encontrado en depósitos del Mioceno (hace 13 millones de años) en la zona de La Venta en Colombia es prácticamente indistinguible de la especie moderna,4
siendo hallados sus restos en depósitos de planicies de inundación, lo
que indica la antigua preferencia de la especie por áreas abiertas.5
El sapo de caña es un reproductor prolífico; las hembras depositan un solo grupo, desovando un gran número de huevos. Su éxito reproductor es en parte debido al alimento oportuno: tienen una dieta, rara entre los Anuros, de ambas, materia viva y muerta. Los adultos tienen una longitud promedio de 10 a 15 cm; el espécimen más grande registrado pesó 2,65 kg y alcanzó 38 cm desde el hocico hasta la cloaca.
Tiene grandes glándulasvenenosas, y los adultos y renacuajos
al ser ingeridos son altamente tóxicos para la mayoría de los animales.
Dado su voraz apetito, el sapo de caña se ha introducido en muchas regiones de islasPacíficas y Caribeñas como un método agrícola de control de plagas, notablemente en el caso de Australia en 1935, y deriva su nombre común de su uso contra las plagas de la caña de azúcar. El propio sapo de caña es ahora considerado una plaga en muchas de sus regiones introducidas, ya que el tóxico de su piel mata a los depredadores nativos cuando es comido.
El nombre común de "sapo de caña" se deriva del propósito original de
usarlo para erradicar las plagas de cosechas de cañas de azúcar. El
sapo de caña tiene muchos otros nombres comunes, incluyendo "sapo gigante" y "sapo marino"; el anterior se refiere a su tamaño, y el siguiente a su nombre binomial, Rhinella marina. El epíteto específico, marinus, fue escogido por Carlos Linneo, quien se basó en una ilustración de Albertus Seba. Seba creyó erróneamente que el sapo de caña habitó en ambos ambientes terrestre y marinos.6
Otros nombres comunes incluyen "sapo neotropical gigante", "sapo
dominicano", "sapo marino gigante", y "sapo sudamericano de caña".
En Australia, los adultos suelen ser confundidos con especies de los géneros Limnodynastes, Neobatrachus, Mixophyes y Notaden. Aunque, estas especies se pueden distinguir rápidamente del sapo de caña por la falta de grandes glándulas parotoides detrás de sus ojos. Los sapos de caña también se los confunde con la rana excavadora gigante (Heleioporus australiacus), porque en apariencia ambos son grandes y verrugosos; sin embargo, la rana excavadora gigante se diferencia de éstos por sus pupilas verticales. Sapos de caña juveniles son asociados con especies del género Uperoleia,
porque todos ellos tienen glándulas parotoides; pero los sapos de caña
juveniles son fácilmente distinguibles de éstos por las protuberancias
alrededor de sus ojos y la carencia de color claro en sus muslos.7
En los Estados Unidos, el sapo de caña es morfológicamente similar a
muchas especies en la familia Bufonidae. En particular, podría ser
confundido con el sapo meridional (Anaxyrus terrestris) y el sapo de Fowler (Anaxyrus fowleri).
Aunque el sapo meridional se distingue por la presencia de dos bulbos
en frente de las glándulas parotoides, y el sapo de Fowler tiene una
pálida raya blanca o crema que corre abajo de la superficie dorsal; el
sapo de caña carece de esta raya.
Es posible también que el sapo de caña se confunda con el sapo de rococó (Rhinella schneideri),
a veces llamado sapo de Schneider, el cual sobrepasa el área de
distribución del sapo de caña. El sapo de rococó crece cercanamente
hasta el mismo tamaño del sapo de caña, pero se diferencia de este por
sus glándulas venenosas adicionales en sus patas traseras con las cuales
se lo puede identificar. El sapo de caña, dentro de su rango nativo,
puede distinguirse de otros sapos verdaderos por la forma de sus
glándulas parotoides, y el orden de las protuberancias en su cabeza.
Descripción física
Un sapo de caña de color claro.
El sapo de caña es muy grande, alcanzando una longitud promedio de 10
a 15 cm, y en algunos casos mucho más grande. "Prinsen", un espécimen
guardado como mascota en Suecia, está listado por el Libro Guinness de los Récords
como el espécimen registrado más grande, pesando 2,65 kg y alcanzando
38 cm desde el hocico hasta la cloaca, o 54 cm cuando está totalmente
extendido.8 Un espécimen preservado en el museo de Queensland medía 24,1 cm de largo, 16,5 cm de ancho y pesaba 1,36 kg.9 En estado salvaje tienen una esperanza de vida de 10 a 15 años, mientras que en cautiverio pueden llegar hasta los 20 años.
La piel del sapo de caña es seca y verrugosa. Tiene distintas protuberancias que comienzan encima de los ojos
y terminan en el hocico. Pueden ser grises, marrones, rojos marrones u
olivas en color, con patrones que varían. Poseen una gran glándula
parotoide detrás de cada ojo. La superficie ventral es crema y puede
tener manchas en sombras de negro o marrón. Las pupilas son horizontales y las irises doradas. Los dedos del pie tienen membranas carnosas en su base, mientras los dedos de la mano son libres.
Los sapos de caña juveniles son mucho más pequeños que los adultos (solamente de 5 a 10 mm
de largo). Típicamente son lisos, de piel oscura, aunque unos pocos de
roja. Los juveniles carecen de las grandes glándulas parotoides de los
adultos, por lo que normalmente son menos venenosos. Pero al carecer de
ésta importante defensa, se estima que sólo un 0,5% de los pequeños
sapos de caña alcanzan la madurez.10 Los renacuajos son pequeños y uniformemente negros. Son habitantes del fondo marino y se congregan alrededor de las plantas formando enjambres. Los renacuajos alcanzan 27 mm de longitud, pero bajo condiciones atestadas son más pequeños, con un máximo de 22 mm.
Ecología y comportamiento
Los sapos de caña adultos poseen glándulas parotoides alargadas detrás de los ojos, y otras glándulas que le recorren la espalda. Cuando los sapos de caña se sienten amenazados, secretan un fluido blanco alcaloide, conocido como bufotoxina, que contiene componentes que resultan tóxicos para muchos animales. Incluso, se han reportado muertes de seres humanos,11 intoxicados al tratar de capturarlos y consumirlos. Un sapo de caña es también capaz de inflar sus pulmones, alzando su cuerpo para parecer más grande ante un depredador.
Muchas ranas identifican una presa
por sus movimientos; los sapos de caña pueden además localizar comida
usando su sentido del olfato. Ellos no se limitan por consiguiente a
cazar presas y pueden comer plantas, carroña, comida de perros y desechos, aparte de la alimentación normal de las ranas, basada en vertebrados e invertebrados pequeños.
El nombre común de "sapo marino", y el nombre científico Rhinella marina, sugieren un enlace con la vida marina; sin embargo no hay tal enlace. Los sapos de caña adultos son completamente terrestres, aventurándose en el agua dulce
sólo para reproducirse, y los renacuajos se los encuentra solamente
tolerando concentraciones salinas equivalentes al 15% del agua de mar.12 Ambos, huevos y renacuajos son tóxicos para muchos animales. Esta protección tóxica la pierden por un período después de la metamorfosis hasta el desarrollo de las glándulas parotoides. Los sapos de caña no habitan en prados abiertos, generalmente evitando áreas forestales; esto inhibe su extensión en muchas de las regiones en las cuales fueron introducidos.
Muchas especies cazan al sapo de caña en su distribución nativa. Estas incluyen al yacaré overo (Caiman latirostris), la serpiente con ojos de gato bandados (Leptodeira annulata), la anguila (familia: Anguillidae), varias especies de peces asesinos, la perca de jungla (Kuhila rubestris), algunas especies de pez gato (orden: Siluriformes) y una cuantas especies de ibis (subfamilia: Threskiornithinae). Depredadores fuera del rango nativo del sapo de caña incluyen al milano silbador (Haliastur sphenurus), la Rata de Agua (Hydromys chrysogastes), la rata negra (Rattus rattus) y el monitor de agua (Varanus salvator). Se han reportado casos ocasionales de aves como el podargo australiano (Podargus strigoides) y el podargo papú (Podargus papuensis)13
que se alimentan de sapos de caña. Estos depredadores poseen una
tolerancia a las toxinas del sapo de caña, o las adaptaciones del
comportamiento que les permiten evitar las áreas más venenosas del
animal mientras lo cazan y lo consumen.
Reproducción
Los machos hacen sus llamados cerca de un manantial para atraer
hembras. El llamado es una vibración larga y ruidosa; parecido al sonido
de un motor pequeño. Como todos los sapos verdaderos, el macho y la
hembra experimentan un amplexo
inguinal, en el cual el macho se posa detrás de la hembra, y la agarra
alrededor de la cintura. La hembra entonces pone los huevos para que el
macho los cubra con esperma.
Las hembras depositan de 4,000 a 36,000 huevos por nidada, y se
reproducen por lo menos dos veces al año. Son reproductoras
oportunistas, reproduciéndose en cualquier lugar con agua suficiente.
Consecuentemente, no tienen ninguna estación específica de reproducción.
Los huevos son depositados en largos filamentos, normalmente enredados
alrededor de plantas u objetos sumergidos. Son de color negro y están
rodeados de una baba transparente gelatinosa de 4 a 5 mm de díametro. El
tiempo que tardan en romperse los huevos depende de la temperatura del
agua, durando entre 25 horas a 34 ºC y 155 h a 14 °C. El desarrollo de los renacuajos también varía entre los 12 y los 60 días.
Distribución
Es nativo de América, desde el valle de Río Bravo en el sur de Texas hasta el Amazonas central y sudeste de Perú. Este rango incluye ambos ambientes tropical y semiárido.
La densidad del sapo de caña dentro de su distribución nativa es
significativamente más baja que la de su distribución inducida. En
Sudamérica, se han registrado densidades de 20 adultos por cada 100 metros de litoral, pero en Australia la densidad alcanza de 1000 a 2000 adultos en la misma área.14
Introducciones
Ha sido introducido en muchas regiones del mundo, particularmente en
el Pacífico, para el control biológico de plagas agrícolas. Hasta 1844, habían sido introducidos en Martinica, Barbados y Jamaica. Los introdujeron sin éxito en Jamaica para controlar la población de ratas.
En 1920, los sapos de caña fueron introducidos en Puerto Rico para el control de poblaciones de escarabajos de mayo (Phyllophaga sp.), una plaga en cañas de azúcar. Por 1932,
estaban bien establecidos en la isla, y las poblaciones de escarabajos
de mayo disminuyeron dramáticamente. La disminución en la población del
escarabajo de mayo fue atribuida al Sapo de caña, aunque pudieron haber
habido otros factores: el período de seis años después de 1931 —cuando el sapo de caña fue muy prolífico, y el escarabajo de mayo se vio en declinación dramática— registraron la precipitación más alta de la historia de Puerto Rico.15
Sin embargo, la asunción de que el sapo de caña controló al escarabajo
de mayo condujo a las introducciones de gran escala a través de muchas
partes del Pacífico.
Hay poblaciones introducidas en Australia, Florida, Papúa Nueva Guinea, las Filipinas, las Islas Ogasawara y Ryukyu de Japón, la mayoría de islas Caribeñas y muchas islas del Pacífico, incluyendo Hawái y Fiyi. Las introducciones generalmente fallaron en el control de plagas, muchas de las cuales fueron luego controladas por el uso de insecticidas.
Desde entonces, el mismo sapo de caña se ha convertido en una plaga en
sus países introducidos, siendo una verdadera amenaza para algunas
especies nativas. Esto se debe al gran número de especies con las que el
sapo de caña exitosamente compite, y las grandes áreas de praderas en
las que se multiplica.
El sapo de caña fue exitosamente introducido en Nueva Guinea para el control de larvas de polillas halcón, las cuales se comían las cosechas de papas
dulces. Los sapos de caña desde su llegada han sido abundantes en
regiones rurales y urbanas, tratando de no penetrar en áreas forestales;
ya que la mayoría de su vida salvaje nativa está restringida a áreas
forestales, el sapo de caña no ha causado significantes problemas
ambientales.
Introducción en Australia
Extensión de los sapos de caña en Australia de 1940 a 1980 en intervalos de 5 años.
En tentativas de controlar al nativo escarabajo de caña, 102 sapos de caña fueron introducidos en Australia desde Hawái en junio de 1935.
Ellos inmediatamente se reprodujeron en cautiverio y por agosto de 1935
más de 3000 sapos jóvenes fueron lanzados en áreas alrededor de Cairns, Gordonvale y Innisfail al norte de Queensland. Más sapos fueron lanzados alrededor de Ingham, Ayr, Mackay y Bundaberg.
Lanzamientos fueron temporalmente limitados debido a preocupaciones
ambientales, pero resumidos en otras áreas después de septiembre de 1936. Desde su lanzamiento, los sapos rápidamente se multiplicaron en población y ahora existen más de 200 millones.16 Los sapos constantemente expandieron su rango por Queensland, alcanzando la frontera con Nueva Gales del Sur en 1978 y con Territorio del Norte en 1984. Los sapos en la frontera occidental de su avance han evolucionado patas más largas;17 esto se cree en referencia a su habilidad para viajar lejos. Se ha estimado que los sapos de caña migran con un promedio de 40 km al año.18
El impacto de sapos a largo plazo en el ambiente australiano es
difícil de determinar. Se han observado declives precipitados en
poblaciones del Quoll Norteño después de que los sapos han invadido un área. Hay varios informes de declives en poblaciones de goannas y serpientes después de la llegada de los sapos.19 La valoración del riesgo preliminar de sapos de caña en el Parque Nacional Kakadu
declaró que la depredación del sapo de caña por la fauna nativa es el
riesgo más grande a la biodiversidad. Otros factores, tales como la
competición con la fauna nativa por recursos, y la depredación del sapo
de caña en fauna nativa, eran considerados factores de riesgo mucho más
bajos.20
En el Territorio del Norte, la depredación del goanna en sapos de caña
se ha enlazado a una mayor cantidad de huevos indemnes del cocodrilo marino. El impacto completo de esto no se conocerá hasta que los cocodrilos pongan huevos en marzo del 2007.21
Un número de especies nativas han sido reportadas como depredando exitosamente a los sapos. Algunas aves, como el milano negro (Milvus migrans),22
han aprendido a atacar la barriga del sapo, evitando el veneno
producido por las glándulas detrás de la cabeza. Reportes en el
Territorio del Norte sugieren que la nativa rana del árbol de Dahl (Litoria dahlii),
es capaz de comer los renacuajos y jóvenes vivos del sapo sin ser
afectadas por el veneno que muchas veces mata a otros depredadores.23
Se cree que esto considera para más lento que esperadas infestaciones
de sapos en ciertas áreas del Territorio del Norte. Se ha informado que
algunas serpientes han evolucionado mandíbulas más pequeñas para que ellos sean incapaces de tragar sapos de caña grandes que tienen varias cantidades de veneno.24
A partir del 2005, la luz ultravioleta se ha usado para atraer y capturar y exterminar a los sapos de caña.25
En junio del 2006, la Universidad de Queensland anunció una
investigación en un gen para invertir el sexo de sapos de caña hembras.
Tal acción llevaría a haber una población de machos, y así eliminar la
población sin que tengan con quien reproducirse.26
Sin embargo, esto se arriesgaría a una introducción inversa que
expulsaría fuera a los sapos de caña, y posiblemente otras especies, en
su rango nativo.
La introducción y migración del sapo de caña en Australia se popularizó por la película documentaria Cane Toads: An Unnatural History (1988), la cual relata la leyenda con un borde humorístico y se demuestra a menudo en cursos de ciencia ambiental. Don Spencer,
un popular actor de niños, canta la canción Warts 'n' All, la cual fue
utilizada en el documental. Se hizo referencia al documental en el
episodio de Los Simpson "Bart vs. Australia".
La novela de niños Rabía del Sapo, de Morris Gleitzman,
se fija en Australia; es sobre un sapo de caña llamado Limpy quien va
en una aventura a descubrir porque los humanos detestan y quieren
exterminar a los sapos de caña. La novela tiene dos secuelas, Cielo del Sapo y Sapo Fuera.
En la liga de rugby australiana, el Equipo de Origen del Estado de Queensland son informalmente conocidos como los Sapos de Caña. Sus oponentes, el Equipo de Origen del Estado de Nueva Gales del Sur, son conocidos como las cucarachas.
La bufotenina, uno de los químicos excretado por el sapo de caña, es clasificada como una droga de Clase 1 bajo las leyes de drogas australianas. Está en la misma clasificación que la heroína y cocaína.
Se cree que los efectos de la bufotenina son similares que los del
envenenamiento suave; el efecto estimulante, el cual incluye leves
alucinaciones, que duran menos de una hora.27 Como el sapo de caña excreta bufotenina en muy pocas cantidades, y otras toxinas relativamente en más, una lamida del sapo podría causar serias enfermedades y muerte.28
Un sapo de caña usado como bolso.
En Australia, se han hecho tentativas de hacer uso de sapos de caña
muertos, que pueden numerarse entre los miles y causar problemas de
higiene. Esto incluye el tratamiento de los cadáveres en fertilizantes líquidos.29 Su piel también puede utilizarse como cuero para ropa y accesorios.
En los estados australianos donde el sapo de caña es común, la
crueldad hacia el sapo ha llegado a ser popular, hiriendo a los animales
con palos de golf o bates de críquet.
Sin embargo, estos ataques no son efectivos, ya que la fuerza ejercida
por el palo de golf o el bate de críquet no son suficientes para matar a
los animales de inmediato, incluso su veneno permanece tóxico después
de morir. En abril de 2005, Dave Tollner, un Miembro del Parlamento del Territorio del Norte, llamó por la legalización de atacar al sapo de caña, el cual fue criticado por grupos de conservación de animales.30
La corta película "Cane Toad - What happened to Baz?" demuestra la
actitud australiana hacia el sapo de caña. Esta película ganó el premio a
"Mejor Comedia" en el Festival de la Película de St. Kilda del 2003.31
Aunque, el corto confiado en el humor con el cual los australianos se
unen, y sus muestras en pantalla en festivales de ultramar han sido más
reservados.
En la novela de Dave BarryGran Problema, un sapo de caña tiene un pequeño papel aún importante.
El sapo de caña ha sido listado por la Confianza Nacional de Queensland como un icono del estado de Queensland, junto a la Gran Barrera de Coral, e iconos pasados, como el Royal Flying Doctor Service y el árbol de mango de patio trasero (también una especie introducida).32
Carácter invasor en España
Debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido catalogada en el Catálogo Español de Especies exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013 33 , de 2 de agosto,, estando prohibida en España su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio.
De excursión con los peques,en busca de animales¡¡¡¡
Anatomía interna
Como todos los artrópodos, sus músculos comienzan en la superficie
interior así como en la horquilla del esqueleto de quitina. Están
inervados mediante fibras que irradian de una marca ventral central con siete nudos nervales (ganglios). Junto a la marca ventral hay además un cerebro de dos grandes ganglios, situados en la zona capital y que rodean la garganta.
El sistema digestivo comienza con una zona bucal provista de
unas musculosas fauces. Bombea la comida predigerida en la boca y las
redirige a los intestinos delantero y medio, que desembocan en varias
glándulas segregadoras de las enzimas; amilasas, proteasas y lipasas necesarias. Los nutrientes se almacenan o sintetizan como glucógeno. Como órgano de almacenamiento funciona un gran hepatopáncreas, correspondiente a una combinación proveniente del hígado, y el páncreas,
que puede llegar a representar hasta un quinto del peso total de los
animales. Pueden engordar hasta un tercio de su peso corporal con una
sola comida, lo que, unido a su gran eficiencia asimilativa y a su baja
tasa metabólica, les permite ayunar durante hasta doce meses.
La excreción sucede, como también en otros artrópodos, por los tubos de malpighi,
que finalizan en el paso entre los intestinos medio y final y emiten
compuestos nitrosos. Esta excreción se produce con muy poca pérdida de
agua, los residuos se depositarán como ácido úrico con las heces.
El sistema circulatorio está abierto, con excepción del tubo
cardiaco dorsal, la sangre o hemolinfa flota libremente en el cuerpo y
los senos sanguíneos en los tejidos del animal. Respira mediante
pulmones laminares, existentes en la parte inferior del cuerpo como
mantenimiento de la cutícula. En ellos se deposita el oxígeno en la
hemolinfa.
Las gónadas, en ambos sexos, están dispuestas parejas como
una red de mangueritas, a simple vista inapreciables. Los machos
producen en las suyas el esperma, que será almacenado en órganos
especiales (parciales) espermatóforos.
Las hembras producen huevos, con o sin reserva o yema, según la
especie. Los huevos apoicogénicos tienen yema que los embriones
aprovechan como nutriente. Por el contrario, las crías nacidas de huevos
catoicogénicos se nutren asiéndose con sus quelíceros a divertículos
alimenticios de la anatomía de las hembras.
Difusión y espacio vital
Se encuentran mundialmente en todos los continentes con excepción de
la Antártida. En América alcanzan su ámbito de propagación desde Canadá
hasta la Sudamérica más meridional. En Europa se encuentran con una
difusión septentrional hasta el sur de Austria y en Suiza. En Gran
Bretaña y Nueva Zelanda se introdujeron como neozoos.
El punto fuerte se sitúa sin embargo en las regiones tropicales y
subtropicales. La mayor diversidad de especies se encuentra en las
regiones desérticas mexicanas.
Se encuentran en la mayoría de los espacios vitales como desiertos y
zonas semiáridas, las herbosas sabanas, los bosques tropicales, las
costas en las zonas con marea, aislados en las alturas. Muchos se
entierran en el subsuelo, mientras algunas especies viven en los
árboles. El Alacran tartarus es un cavernícola que puede
encontrarse hasta a más de ochocientos metros bajo la superficie.
Tradicionalmente se los considera especies que prosperan en ambientes
secos, sin embargo, muchas especies están adaptadas a humedades
ambientales elevadas.
Sin embargo, la mayoría de las especies habitan en la superficie. En 1968 McDaniels las clasificó en cuatro tipos básicos:
Los psammófilos habituados a hábitats arenosos. Son muy veloces sobre esta superficie y están bien protegidos contra la deshidratación.
Los litófilos habitantes preferentemente en ambientes rocosos
y la mayoría son de complexión plana, para poder moverse con facilidad
entre las piedras.
Los cavadores viven sobre todo bajo tierra en cuevas hechas por ellos mismos. Sólo las abandonan para cazar y reproducirse.
Los erráticos cambian su espacio vital y están por lo tanto menos especializados a un ambiente específico.
Forma de vida
Alimentación
Se nutren de diversos animales invertebrados como insectos o arañas,
raramente de caracoles o pequeños vertebrados como roedores, serpientes o
lagartos. La variedad de alimentos es por tanto inherente a la especie
de manera más o menos marcada, sólo al tipo Isometroides vescus se lo considera especializado y se alimenta exclusivamente de unas pocas especies de arañas excavadoras.
Son exclusivamente noctámbulos. La mayoría de las especies acechan a
sus presas en las cercanías de sus propias cuevas u otros lugares de
refugio. Algunos tipos son capaces incluso de cazar insectos voladores.
También hay entre ellos cazadores activos, se trata principalmente de
animales delgados con fuertes venenos.
Durante la caza se emplean ambos pedipalpos como tenazas, y si no
bastan para neutralizar a la víctima, entra en juego el aguijón, que se
lanza por encima de la cabeza en menos de un segundo, envenenando a la
presa. Luego desmenuza a la presa con las mandíbulas, mientras al mismo
tiempo unas enzimas predigieren el alimento. La papilla alimenticia, en
forma líquida, es absorbida a través de la garganta hacia los
intestinos. El proceso de alimentación puede requerir varias horas.
Muchos son capaces de aguantar sin comer durante mucho tiempo,
algunos incluso años, ya que su metabolismo en reposo apenas necesita
energía.
Depredadores y defensa
Escorpión en posición defensiva.
Son un manjar para diversas aves (sobre todo búhos), lagartos,
serpientes, grandes sapos y mamíferos. Además muchos se cazan entre sí y
también tienen enemigos entre artrópodos mayores como los ciempiés,
solífugos y arañas.
Han desarrollado varios mecanismos defensivos para enfrentarse a
ellos. La defensa más llamativa es el aguijón, dotado de un potente veneno,
que se produce en el último segmento corporal y suele componerse de dos
partes, una para matar a los artrópodos de los que se alimenta y otra
contra los vertebrados, como defensa. El de la mayoría de las variedades
supone poco peligro para los vertebrados mayores. Sin embargo, algunas
poseen venenos también peligrosos o mortíferos para los humanos. El
compuesto químico es una mezcla de componentes que funcionan como neurotoxina. Venenos especialmente fuertes tienen los ejemplares de los Buthidae (LD50-Valor entre 0,25 ppm
y 4,25 ppm para el ratón). Al año fallecen entre mil y cinco mil
personas por picaduras suyas, principalmente en México. En caso de
pinchazo fatal, se encuentra a las entre cinco y veinte horas la muerte
por apnea. Algunos depredadores se han especializado en estos arácnidos
hasta el punto de haber desarrollado inmunidad contra su veneno o
comportamientos que les permiten esquivar la picadura.
Por su modo de vida noctámbulo y su comportamiento, se mantienen casi
siempre ocultos con lo que evitan además el contacto con la mayoría de
sus enemigos potenciales.
Comportamiento social
La mayoría son solitarios, ya que tras el nacimiento sólo establecen
relaciones de cazador o presa así como para el apareamiento. Algunas
especies muestran sin embargo un marcado gregarismo. Así, algunas
hibernan formando agregaciones biológicas compartiendo guarida. De esas
pocas, como por ejemplo el Pandinus imperator, permanece también el nexo entre las crías y la manada, y forman grupos familiares que incluso cazan juntos.
Reproducción y desarrollo
Uno de los requisitos principales para colonizar espacios áridos es
la garantía reproductiva, es decir, la protección de los huevos y el
esperma frente a la deshidratación.
Apareamiento y época de reproducción
Los machos depositan el esperma en un recipiente desarrollado ad hoc,
el espermatóforo, que protege a los gametos de influjos externos. Sin
embargo, ya que la mayoría de las especies viven en regiones sequísimas,
esta protección sola sería insuficiente, si además la hembra no
recogiera la cápsula en el tiempo más breve posible. Para ese propósito
sirve la danza nupcial, similar a la representada en el documental de
Disney El desierto viviente.
Durante la época de apareamiento las hembras desprenden feromonas
sexuales atractivas para los machos, quienes, habiendo encontrado a una,
intentan excitarla mediante movimientos llamativos. Cuando la ha
"convencido", se agarran entre sí de las tijeras y comienza un baile que
a veces dura horas. Al comienzo del ritual se agarran los machos a las
hembras no sólo con las tijeras: también le clavan el aguijón venenoso a
la delgada piel del brazo-tijera de la hembra. Intentará estimularla;
aunque todavía no está claro si el macho también le inocula veneno.
Durante la danza de apareamiento conduce el macho a la hembra a veces
a lo largo de varios metros, y busca con los pectines el sitio ventral
apropiado para su espermatóforo. Entonces tira de la hembra, para que el
semen pueda entrar directamente en ese poro. Tras lo cual finaliza el
baile y la pareja se separa rápidamente —a veces sin embargo se produce
la ingesta de la pareja (canibalismo)—. Ambos sexos pueden aparearse varias veces a lo largo de la vida, de entre ellos la hembra de las Buthidae ha sido observada copulando mientras una anterior pareja seguía sobre su espalda.
Reproducción
Compsobuthus werneri, hembra con crías
Tras algunos (hasta doce) meses pare la hembra crías vivas (vivíparos),
los huevos se incuban pues en el útero. El número de ejemplares por
camada puede elevarse según la especie a entre dos y más de cien. La
prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias (corion).
Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde
permanecerán hasta su primera muda de la piel, un proceso que según la
especie y factores externos, experimentarán entre los uno y cincuenta y
un días de vida. Según la especie también, puede portar sobre sí entre
veinticinco y más de cien crias de escorpiones que alimenta valiéndose
de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles
líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra
especialmente agresiva.2
Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse
por sí mismos. Sus siguientes desarrollos consistirán en sucesivas mudas
dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez
sexual, momento tras el cual no cambian su piel nunca más.3
Representan el grupo más primigenio dentro de los arácnidos y se
consideran por tanto un grupo hermano dentro de todos los demás. Como
habitantes terrestres con una capa de quitina relativamente delgada,
sólo muy raramente dejan restos fósiles, por lo que se sabe poco de su
evolución. La mayoría de los conocimientos provienen de investigaciones
filogenéticas. Así, basándose en su posición en la base de los arácnidos, puede suponerse que provienen de formas marinas contemporáneas de los xifosuros y los extintos euriptéridos. Todas las especies marinas respiran todavía mediante branquias, que en los xifosuros estaban situadas en la zona interior trasera de las extremidades. Los pulmones en libro de los escorpiones han evolucionado de las branquias de sus ancestros.
Los primeros fósiles unívocamente suyos datan del periodo Silúrico, entre cuatrocientos treinta y trescientos noventa millones de años. Estas primeras especies eran probablemente formas anfibias, branquiadas y adaptadas a la vida costera.
Así mismo comenzó en este tiempo una división de las formas que quedó ya resuelta para el Carbonífero o como demasiado tarde en el Devónico,
hace algo más de trescientos veinticinco millones de años. De este
tiempo son casi todos los fósiles de las especies conocidas de su
taxonomía, de los cuales los mayores llegaban a medir más de ochenta y
cinco centímetros.
