domingo, 12 de enero de 2014

Bombus gigante

Bombus

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Bombus
Abejorro 02.jpg
Bombus sp.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Apoidea
Familia: Apidae
Subfamilia: Apinae
Tribu: Bombini
Género: Bombus
Latreille, 1802
Abejorro con corbícula llena de polen.
Bombus es un género de himenópteros de la familia Apidae que incluye las especies conocidas por el nombre común de abejorro o moscardón; si bien este último nombre común también alude a otro orden de insectos totalmente diferente, los dípteros (véase por ejemplo moscardón cazador de abejas). También se le conoce como cigarrón, si bien este nombre puede referirse a los abejorros carpinteros (mayormente en Venezuela) o a saltamontes.
Los abejorros son robustos, velludos, de color negro, muchos presentan bandas amarillas, blancas o en algunos casos naranja. El vello que cubre casi todo el cuerpo es sedoso, con setas ramificadas, plumosas.
Las hembras (reinas y obreras) se diferencian de los abejorros carpinteros por la presencia de la corbícula o canasta de polen en las patas posteriores, un órgano especializado para la colección de polen. Los abejorros son abejas relativamente grandes de 20 milímetros o más. Las reinas son más grandes que las obreras y que los zánganos. Se alimentan fundamentalmente de néctar y colectan polen para alimentar a sus crías, como lo hacen sus parientes, las abejas melíferas.

Biología

La lengua o probóscide está compuesta de varias piezas bucales que forman un complejo tubo que permite la succión del néctar por capilaridad. En reposo y durante el vuelo pliegan las partes del aparato bucal bajo el mentón.
Tienen glándulas salivares en el tórax y usan la saliva para mezclarla con el polen. También la usan mezclándola con otros ingredientes para la construcción del nido y de los recipientes para almacenar miel y polen.
En el abdomen hay glándulas que producen cera usada para la construcción del nido y para recipientes para almacenar miel, polen y para la cría.
Al igual que otros artrópodos, la sangre o hemolinfa está contenida en un sistema circulatorio abierto. Es decir que los órganos internos están bañados por la hemolinfa. La aorta o “corazón” es un tubo ubicado dorsalmente que pulsa y empuja la hemolinfa, así hay un sistema de circulación.
El vello sedoso atrapa el polen muy eficientemente. Además sirve de capa aisladora que les permite vivir en condiciones más frías que muchas otras abejas.
Sólo las hembras poseen aguijón, al igual que muchos otros himenópteros. Los machos no tienen esa defensa, ni tampoco tienen corbícula ya que no colectan polen. Sin embargo, la tibia de las patas posteriores tiene una apariencia algo similar a la de las hembras.

Ciclo vital

Las únicas que sobreviven el invierno son las hembras fecundadas o reinas. Emergen de su hibernación temprano en la primavera y buscan un lugar apropiado para hacer su nido, generalmente una cueva abandonada de ratón u otro roedor. Construyen cazuelas u ollitas de barro y cera para almacenar el néctar o polen y para poner los huevos.
En la primavera los ovarios de la hembra que ha sido fertilizada en el otoño anterior son activados. Los huevos pasan por el oviducto hasta la vagina. Allí hay un receptáculo, la espermateca donde se encuentra almacenado el esperma que recibió durante el apareamiento. Cuando pasa por la espermateca algunos huevos son fertilizados y otros no. No se sabe aún como se llega a esa decisión, pero en la primavera y verano todos los huevos son fertilizados y sólo en el otoño algunos no lo son. Los huevos no fertilizados producen machos y los fertilizados, hembras. Es el sistema característico de muchos himenópteros, llamado haplodiploidía.
La reina continúa cuidando a las crías hasta que emerge la primera camada de obreras. Después de eso se dedica solamente a poner huevos y las obreras hacen todas las tareas tal como agrandar el nido, construir más receptáculos, alimentar y cuidar a la cría.
Las feromonas de la reina suprimen la acción de las hormonas en las larvas y anulan el crecimiento y maduración de los ovarios. Así las hembras nacidas en la primavera y verano, mientras la reina es dominante, son obreras no fértiles. Llegada cierta época del año, la reina deja de producir las hormonas en su colonia, esto provoca que los ovarios de las obreras funcionen y empiecen a poner huevos, pero al no estar fecundados sólo producen machos. La reina intenta destruir estos huevos pero, naturalmente, no logra destruir a todos y los sobrevivientes se aparearán con las nuevas reinas. Sólo al final del verano o principios de otoño se producen hembras fértiles que serán las reinas de la generación siguiente y machos. El apareamiento de éstos tiene lugar en el otoño durante el vuelo nupcial. Después la reina vieja, las obreras y todos los machos mueren y las nuevas reinas buscan un lugar donde pasar el invierno o hibernar. En preparación para la hibernación comen cuanto pueden para aumentar las reservas de grasa en el “cuerpo graso”.

Nidos

Nido.
Los nidos de los abejorros1 nunca alcanzan el tamaño de los de la abeja melífera. A diferencia de ésta, la reina de los abejorros vive un solo año (en la mayoría de las especies) y comienza la nueva colonia en la primavera. Una colonia suele tener menos de 50 obreras en la mayoría de los casos; las más grandes pueden llegar a tener 400 individuos y aun más en regiones cálidas. Usan agujeros naturales en el suelo o cuevas abandonadas de roedores. Otras especies construyen un nido con trocitos de paja y otros fragmentos vegetales directamente sobre el suelo. A veces construyen un techo de cera sobre el nido para protección contra enemigos y para regulación térmica. También usan cera para la construcción de celdas y de ollas. Algunas especies tropicales tienen nidos que duran más de un año y llegan a ser de gran tamaño. Dentro del nido hay celdas que contienen los huevos y larvas y también hay pequeñas cazuelas u ollitas donde se almacenan el polen o miel.

Forrajeo

Bombus, abejorro, Galicia.
Generalmente visitan flores del tipo frecuentado por abejas, melitofílicas. Pueden viajar hasta uno o dos kilómetros del nido en busca de grupos de flores. Suelen visitar repetidamente el mismo grupo de flores todos los días mientras duren el polen y néctar. Alcanzan velocidades de vuelo de 54 km/hora.
Cuando llegan a una flor pueden extraer el néctar usando su larga lengua o glosa. Algunos abejorros recurren a perforar la base de la corola de una flor, donde está escondido el néctar; así no benefician a la flor porque no tiene lugar polinización (robo de néctar). Sin embargo, son excelentes polinizadores de muchas otras flores de otros tipos.
Los abejorros y un número de especies de abejas, pero no la abeja melífera, son capaces de polinización por zumbido. Este proceso es usado en aquellas flores cuyas anteras no son dehiscentes y que contienen un poro por el cual sale el polen cuando se hace vibrar a la flor. De esta manera extraen el polen de las plantas de la familia Solanaceae (papa, tomate, tabaco, etc.) y de la familia Ericaceae (azalea, arándanos, etc.)
El cuerpo del abejorro se cubre de polen, en parte por su vellosidad y en parte por su carga electrostática. Cepillan este polen y lo transfieren a las corbículas o canastas de polen de las patas posteriores después de humedecerlo con una mezcla de saliva y néctar.
El abejorro regresa al nido y deposita su carga de polen y néctar en los receptáculos. El néctar generalmente permanece bastante líquido, no concentrado como miel, así que no tiene mayor utilidad para provecho humano.
Abejorro cuco, Bombus (Psithyrus) insularis.

Biología de abejorros cucos

Los abejorros cucos del subgénero Psithyrus no construyen nidos y no forman colonias. La hembra fertilizada (que no es una reina porque no hay castas) espera en acecho cerca de una colonia de abejorros y la invade. Mata a la reina y subyuga a sus residentes con sus feromonas o por medio de fuerza. Esclaviza a las obreras y las obliga a alimentarla a ella y a sus crías. Está bien adaptada para el ataque, tiene mandíbulas fuertes y veneno poderoso que la ayudan a ejercer su dominio.
Los machos de Psithyrus son mucho más pequeños que las hembras.

Taxonomía

Hay más de 250 especies en 15 subgéneros. Los abejorros cucos del subgénero Psithyrus antes eran considerados como otro género. Pero los estudios recientes sugieren que están suficientemente relacionados para agruparlos dentro del género Bombus.

Hábitat

Su cubierta vellosa los hace más resistentes al frío que otras especies lo que les permite vivir a mayor latitud y altitud. Aunque también unas pocas especies se encuentran en lugares tropicales o subtropicales. Además otro recurso para regular la temperatura es la propiedad de tiritar, hacer vibrar los músculos del vuelo, generando calor y un sistema de circulación que les permite calentar los músculos torácicos del vuelo en preferencia al abdomen, cuando así lo necesitan. En cambio, cuando necesitan proteger a sus crías del frío, regulan la circulación en tal forma que el abdomen permanece más caliente y con él cubren sus crías.

Distribución geográfica

Están distribuidos mundialmente y son bastante comunes, especialmente en zonas templadas. Toleran el frío mejor que otras especies de abejas, por eso se los encuentra en regiones frías circumpolares.

Importancia económica

Son excelentes polinizadores de flores silvestres y también de plantas cultivadas. Su tolerancia al frío les permite polinizar en regiones donde otras abejas no llegan. Además comienzan su tarea polinizadora más temprano en la estación y más temprano en la mañana.

Agricultura

Si bien la abeja melífera es la polinizadora de muchas de las plantas cultivadas hay algunas que son polinizadas más eficazmente por los abejorros. Un ejemplo es la alfalfa. En Nueva Zelanda, cuando se inició la industria agropecuaria, los cultivos de alfalfa para alimentar al ganado crecían bien pero no producían semilla, así que la importaban anualmente. En el siglo XIX y principios del XX fue necesario importar cuatro especies de abejorros de Europa para efectuar la polinización de la alfalfa y en unos pocos años no se necesitó importar más semilla. (O’Toole, 1999).
Otro ejemplo del uso comercial del abejorro es la industria de tomates de invernadero en Estados Unidos, donde se compran colonias de abejorros anualmente y se las mantiene en el interior de grandes invernaderos (Buchmann, 1996).

Estado de conservación

En algunos países desarrollados las poblaciones de abejorros están en peligro debido especialmente al uso de pesticidas. Por ejemplo, en Gran Bretaña, de las 19 especies nativas más las seis especies parásitas, varias han sufrido una profunda reducción y tres han sido extinguidas localmente. Las poblaciones de sólo seis especies parecen gozar de buena salud. La desaparición o severa disminución de los abejorros podría tener un impacto profundo en la flora. Por eso en dicho país se ha fundado el “Bumblebee Conservation Trust” cuyo objetivo es asegurar el mantenimiento de las especies de abejorros.
En los Estados Unidos también han desaparecido algunas especies.2

El mito del vuelo del abejorro

De acuerdo con folklore del siglo veinte, las leyes de la aerodinámica prueban que el abejorro debería ser incapaz de volar, ya que no tiene la capacidad (en términos de tamaño de ala o movimientos por segundo) para alcanzar el vuelo con el grado de carga necesario en el ala. Sin percibir que los científicos 'probaron' que no puede volar, el abejorro lo hace satisfactoriamente. El origen de este mito ha sido difícil de ubicar con certeza. John McMasters contó una anécdota sobre un aerodinamicista suizo en una cena que realizó algunos cálculos y concluyó, presumiblemente en tono de broma, que de acuerdo con sus ecuaciones, los abejorros no pueden volar.3 En años posteriores McMasters rechazó este origen, sugiriendo que podían existir múltiples orígenes, y que el más antiguo que encontró fue una referencia en el libro francés Le vol des insectes de 1934, en el cual habían aplicado las ecuaciones de resistencia del aire en insectos y descubrieron que su vuelo era imposible, pero que "uno no debe estar sorprendido de que los resultados de estos cálculos no coincidan con la realidad".4
Se cree que los cálculos que determinaron que los abejorros no pueden volar están basados en un tratamiento lineal simplificado de perfiles alares oscilantes. El método indica oscilaciones de pequeña amplitud sin separación del flujo de aire. Esto no considera el efecto de la entrada en pérdida dinámica, una separación del flujo de aire que induce un gran vórtice sobre el ala, que brevemente produce una fuerza de suspensión del perfil alar de varias veces la fuerza del vuelo regular. Análisis más sofisticados muestran que el abejorro puede volar porque sus alas encuentran una entrada en pérdida dinámica en cada ciclo de oscilación.5

miércoles, 30 de octubre de 2013

Escarabajo pelotero


ón, búsqueda
Una pareja de Scarabaeus laticollis rodando una bola de excrementos.
Los escarabajos peloteros (o acatangas en la región andina) son aquellos coleópteros que se alimentan de excrementos, con los cuales hacen una bola que transportan a cierta distancia para enterrarla, alimentarse y depositar allí sus huevos. No todos los escarabajos coprófagos tienen este comportamiento; algunos no transportan el estiércol sino que entierran sus provisiones bajo la masa principal; otros sí lo transportan, pero no por rodamiento.1
Los escarabajos peloteros desgajan una porción del excremento, hacen con él una bola y la transportan a cierta distancia de la masa principal por rodamiento; luego la entierran en el suelo para alimentarse o construyen un nido subterráneo donde entierran la bola de estiércol en la que depositan los huevos; las larvas comen de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.1

Mantis religiosa/Santa Teresa



Mantis religiosa

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Mantis religiosa
Mantid August 2007-2.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Mantodea
Familia: Mantidae
Subfamilia: Mantinae
Tribu: Mantini
Género: Mantis
Especie: M. religiosa
Nombre binomial
Mantis religiosa
Linnaeus, Syst. Nat., (ed. 2) 1(2):690, 1767 1758[1]
Mantis religiosa, santateresa en algunos países de América del Sur, es una especie de insecto mantodeo de la familia Mantidae.
Fue introducida en Norteamérica en 1899 en un barco con plantones y a pesar de ser una especie introducida, es el insecto oficial del estado norteamericano de Connecticut.1

Descripción

Es un insecto de tamaño mediano de aproximadamente 4 a 6 c.m., con un tórax largo y unas antenas delgadas. Tiene dos grandes ojos compuestos y tres ojos sencillos entre ellos. La cabeza puede girar hasta 180º. Sus patas delanteras, que mantiene recogidas ante la cabeza, están provistas de espinas para sujetar a sus presas.
Son animales solitarios excepto en la época de reproducción, cuando macho y hembra se buscan para aparearse. Cuando hay más de un macho cerca de una hembra, éstos se pelean y sólo uno se reproduce. Las hembras son mayores que los machos. En raras ocasiones, durante y tras el apareamiento la hembra se come al macho.
Puede ser de color verde o pardo con distintos matices. El color del adulto lo determina el del medio en el que habita durante su última muda (por ejemplo, amarillo, si se trata de paja seca, o verde, si es hierba fresca).
Es el único animal conocido que cuenta con un único oído, y lo tiene localizado en el tórax.2

Subespecies

Comportamiento

Alcanzan un año de vida, durante el cual mudan seis veces antes de convertirse en adulto. Para mudar se suspenden de una rama, se desprenden de la vieja muda y salen por la parte anterior de la última cutícula .
Este insecto no es venenoso. Utiliza sus fuertes patas delanteras para atrapar a sus presas y devorarlas vivas.

Alimentación

Mantis religiosa alimentándose
Caza al acecho, permanece inmóvil con las patas delanteras juntas (por lo que parece que está rezando), a la espera de que una presa se acerque. Cuando otro insecto se posa junto a ella, lo observa girando la cabeza (las mantis gozan de muy buena vista) y lanzándose al ataque de inmediato. Hay un tipo de arte marcial inspirado en su forma de atacar.4 Sus patas delanteras sujetan a la víctima y la mantis comienza a alimentarse de ella inmediatamente, incluso si su presa sigue luchando para escapar. La rapidez de sus patas delanteras es tal que puede atrapar moscas en vuelo.
Las presas pueden ser devoradas en parte o en su totalidad, y dejan únicamente como restos del festín patas, alas o élitros, que la mantis escrupulosamente deja caer al suelo. Para alimentarse, es capaz de cazar: ranas, lagartijas, pequeños ratones, polillas y colibríes.5
Si bien tienen preferencias por animales vivos para su alimentación, en cautiverio también pueden llegar a alimentarse de insectos muertos, siempre que alguien se los acerque a sus patas raptoras o boca, aunque su actividad predadora se ve disminuida.[cita requerida]

Reproducción

En la época de apareamiento la hembra segrega feromonas, con lo que atrae al macho, y es el único momento en el que los machos y hembras se reúnen. Durante este periodo las hembras se vuelven muy agresivas y, en ocasiones, acaban por comerse a su compañero durante o después del apareamiento, empezando por la cabeza, y evitando dañar las zonas del sistema nervioso encargadas de la reproducción. Este comportamiento está bastante mitificado, ya que, si bien se da con frecuencia en cautiverio, es raro en libertad. La cópula dura unas dos horas.[cita requerida]
En el apareamiento, en primer lugar el macho rodea a la hembra hasta saltar a su dorso y poner en contacto sus antenas con las de la hembra. A continuación, el macho pone en contacto sus estructuras genitales con las de la hembra y deposita el espermatóforo en el interior de la hembra.
La puesta de los huevos se hace en otoño y los huevos eclosionan en primavera. Pone sus huevos en montoncitos espumosos (ootecas), que ata a las ramitas. La espuma se endurece pronto y protege los huevos hasta que se abren. Cada saco puede albergar entre 200 y 300 huevos, pero sólo unos pocos sobreviven ya que entre ellos impera el canibalismo juvenil, perecen los que tardan en escapar de sus hermanos, disminuyendo la tasa de supervivencia.

Relación con el hombre

La relación entre la mantis religiosa y el hombre ha sido un tanto contradictoria ya que, por un lado, ha despertado la curiosidad y la admiración, y por otro suscita la desconfianza y el miedo. En general en España la cultura popular equivocadamente presenta a la mantis religiosa como un animal peligroso y venenoso a pesar de ser totalmente inofensivo y beneficioso para el hombre, pues devora gran cantidad de otros insectos. En algunos municipios la mantis religiosa recibe nombres vernáculos como "muerte" o "caballito del diablo", que revelan esa concepción negativa. Contrastan estas denominaciones con las de "religiosa", del nombre científico y común, y la de "santateresa", que hacen alusión a esa posición en la que parece que se encuentra rezando cuando acecha a sus presas.
El hecho de ser un gran predador de otros invertebrados como saltamontes hace que se la considere como especie muy beneficiosa. Igualmente, su belleza y su agresividad parecen generar una especial atracción en muchas personas.
Encontrar sus puestas se considera un buen augurio en algunas zonas.
Además de Mantis religiosa, pueden criarse en cautividad otros géneros de la familia de los mántidos como Sphodromantis viridis (gran mantis africana).

Denominación popular

Mantis religiosa, santateresa, tatadiós, teresa, campamocha o mecedora (México), madre víbora, mamboretá, cerbatana, usamico, Mboi sy (en guaraní, Paraguay), comepiojos, matapiojos, matacaballo (Caribe Colombiano), armacaballo (Santander, Colombia), maríagarcía (Porcuna, Jaén), muerte (Arroba de los Montes, Ciudad Real), caballito del diablo (Villarrubia de los Ojos y Fuente el Fresno, Ciudad Real) o mula del diablo (zona rural de Costa Rica).

sábado, 26 de octubre de 2013

Sapo gigante

 

 

Rhinella marina

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Sapo de caña
Bufo marinus from Australia.JPG
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN)1
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Amphibia
Orden: Anura
Familia: Bufonidae
Género: Rhinella
Especie: R. marina
Nombre binomial
Rhinella marina
Linnaeus, 1758
Distribución
Distribución del sapo de caña. Distribución nativa en azul, introducida en rojo.
Distribución del sapo de caña. Distribución nativa en azul, introducida en rojo.
Sinonimia
  • Rana marina Linnaeus, 1758
  • Bufo brasiliensis Laurenti, 1768
  • Rana gigas Walbaum, 1784
  • Rana humeris-armata Lacépède, 1788
  • Bufo marinus Schneider, 1799
  • Bufo agua Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801
  • Rana brasiliana Shaw, 1802
  • Bufo horridus Daudin, 1802
  • Bufo humeralis Daudin, 1803
  • Bombinator maculatus Merrem, 1820
  • Rana maxima Merrem, 1820
  • Bombinator horridus Merrem, 1820
  • Bufo maculiventris Spix, 1824
  • Bufo lazarus Spix, 1824
  • Bufo albicans Spix, 1824
  • Bufo horribilis Wiegmann, 1833
  • Docidophryne agua Fitzinger, 1843
  • Docidophryne Lazarus Fitzinger, 1861
  • Phrynoidis agua Cope, 1862
  • Bufo marinus var. horribilis Peters, 1873
  • Bufo marinus var. fluminensis Jiménez de la Espada, 1875
  • Bufo marinus var. napensis Jiménez de la Espada, 1875
  • Bufo pithecodactylus Werner, 1899
  • Bufo marinus marinus Schmidt, 1932
  • Bufo angustipes Taylor & Smith, 1945,
  • Bufo marinus horribilis Lynch & Fugler, 1965
  • Chaunus marinus Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green, & Wheeler, 2006
  • Rhinella marinus Pramuk, Robertson, Sites, & Noonan, 20082
El sapo de caña (Rhinella marina), también conocido como sapo neotropical gigante o sapo marino, es una especie de anfibio anuro, de la familia Bufonidae. Es grande y terrestre, nativo de Centroamérica y Sudamérica. Es un miembro del género Rhinella, el cual incluye decenas de diferentes especies de sapos en diferentes hábitats en América. Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo3 de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
El sapo de caña es una especie antigua; un fósil de sapo Bufonidae, el ejemplar "UCMP 41159", encontrado en depósitos del Mioceno (hace 13 millones de años) en la zona de La Venta en Colombia es prácticamente indistinguible de la especie moderna,4 siendo hallados sus restos en depósitos de planicies de inundación, lo que indica la antigua preferencia de la especie por áreas abiertas.5
El sapo de caña es un reproductor prolífico; las hembras depositan un solo grupo, desovando un gran número de huevos. Su éxito reproductor es en parte debido al alimento oportuno: tienen una dieta, rara entre los Anuros, de ambas, materia viva y muerta. Los adultos tienen una longitud promedio de 10 a 15 cm; el espécimen más grande registrado pesó 2,65 kg y alcanzó 38 cm desde el hocico hasta la cloaca.
Tiene grandes glándulas venenosas, y los adultos y renacuajos al ser ingeridos son altamente tóxicos para la mayoría de los animales. Dado su voraz apetito, el sapo de caña se ha introducido en muchas regiones de islas Pacíficas y Caribeñas como un método agrícola de control de plagas, notablemente en el caso de Australia en 1935, y deriva su nombre común de su uso contra las plagas de la caña de azúcar. El propio sapo de caña es ahora considerado una plaga en muchas de sus regiones introducidas, ya que el tóxico de su piel mata a los depredadores nativos cuando es comido.

Taxonomía

El nombre común de "sapo de caña" se deriva del propósito original de usarlo para erradicar las plagas de cosechas de cañas de azúcar. El sapo de caña tiene muchos otros nombres comunes, incluyendo "sapo gigante" y "sapo marino"; el anterior se refiere a su tamaño, y el siguiente a su nombre binomial, Rhinella marina. El epíteto específico, marinus, fue escogido por Carlos Linneo, quien se basó en una ilustración de Albertus Seba. Seba creyó erróneamente que el sapo de caña habitó en ambos ambientes terrestre y marinos.6 Otros nombres comunes incluyen "sapo neotropical gigante", "sapo dominicano", "sapo marino gigante", y "sapo sudamericano de caña".
En Australia, los adultos suelen ser confundidos con especies de los géneros Limnodynastes, Neobatrachus, Mixophyes y Notaden. Aunque, estas especies se pueden distinguir rápidamente del sapo de caña por la falta de grandes glándulas parotoides detrás de sus ojos. Los sapos de caña también se los confunde con la rana excavadora gigante (Heleioporus australiacus), porque en apariencia ambos son grandes y verrugosos; sin embargo, la rana excavadora gigante se diferencia de éstos por sus pupilas verticales. Sapos de caña juveniles son asociados con especies del género Uperoleia, porque todos ellos tienen glándulas parotoides; pero los sapos de caña juveniles son fácilmente distinguibles de éstos por las protuberancias alrededor de sus ojos y la carencia de color claro en sus muslos.7
En los Estados Unidos, el sapo de caña es morfológicamente similar a muchas especies en la familia Bufonidae. En particular, podría ser confundido con el sapo meridional (Anaxyrus terrestris) y el sapo de Fowler (Anaxyrus fowleri). Aunque el sapo meridional se distingue por la presencia de dos bulbos en frente de las glándulas parotoides, y el sapo de Fowler tiene una pálida raya blanca o crema que corre abajo de la superficie dorsal; el sapo de caña carece de esta raya.
Es posible también que el sapo de caña se confunda con el sapo de rococó (Rhinella schneideri), a veces llamado sapo de Schneider, el cual sobrepasa el área de distribución del sapo de caña. El sapo de rococó crece cercanamente hasta el mismo tamaño del sapo de caña, pero se diferencia de este por sus glándulas venenosas adicionales en sus patas traseras con las cuales se lo puede identificar. El sapo de caña, dentro de su rango nativo, puede distinguirse de otros sapos verdaderos por la forma de sus glándulas parotoides, y el orden de las protuberancias en su cabeza.

Descripción física

Un sapo de caña de color claro.
El sapo de caña es muy grande, alcanzando una longitud promedio de 10 a 15 cm, y en algunos casos mucho más grande. "Prinsen", un espécimen guardado como mascota en Suecia, está listado por el Libro Guinness de los Récords como el espécimen registrado más grande, pesando 2,65 kg y alcanzando 38 cm desde el hocico hasta la cloaca, o 54 cm cuando está totalmente extendido.8 Un espécimen preservado en el museo de Queensland medía 24,1 cm de largo, 16,5 cm de ancho y pesaba 1,36 kg.9 En estado salvaje tienen una esperanza de vida de 10 a 15 años, mientras que en cautiverio pueden llegar hasta los 20 años.
La piel del sapo de caña es seca y verrugosa. Tiene distintas protuberancias que comienzan encima de los ojos y terminan en el hocico. Pueden ser grises, marrones, rojos marrones u olivas en color, con patrones que varían. Poseen una gran glándula parotoide detrás de cada ojo. La superficie ventral es crema y puede tener manchas en sombras de negro o marrón. Las pupilas son horizontales y las irises doradas. Los dedos del pie tienen membranas carnosas en su base, mientras los dedos de la mano son libres.
Los sapos de caña juveniles son mucho más pequeños que los adultos (solamente de 5 a 10 mm de largo). Típicamente son lisos, de piel oscura, aunque unos pocos de roja. Los juveniles carecen de las grandes glándulas parotoides de los adultos, por lo que normalmente son menos venenosos. Pero al carecer de ésta importante defensa, se estima que sólo un 0,5% de los pequeños sapos de caña alcanzan la madurez.10 Los renacuajos son pequeños y uniformemente negros. Son habitantes del fondo marino y se congregan alrededor de las plantas formando enjambres. Los renacuajos alcanzan 27 mm de longitud, pero bajo condiciones atestadas son más pequeños, con un máximo de 22 mm.

Ecología y comportamiento

Los sapos de caña adultos poseen glándulas parotoides alargadas detrás de los ojos, y otras glándulas que le recorren la espalda. Cuando los sapos de caña se sienten amenazados, secretan un fluido blanco alcaloide, conocido como bufotoxina, que contiene componentes que resultan tóxicos para muchos animales. Incluso, se han reportado muertes de seres humanos,11 intoxicados al tratar de capturarlos y consumirlos. Un sapo de caña es también capaz de inflar sus pulmones, alzando su cuerpo para parecer más grande ante un depredador.
Muchas ranas identifican una presa por sus movimientos; los sapos de caña pueden además localizar comida usando su sentido del olfato. Ellos no se limitan por consiguiente a cazar presas y pueden comer plantas, carroña, comida de perros y desechos, aparte de la alimentación normal de las ranas, basada en vertebrados e invertebrados pequeños.
El nombre común de "sapo marino", y el nombre científico Rhinella marina, sugieren un enlace con la vida marina; sin embargo no hay tal enlace. Los sapos de caña adultos son completamente terrestres, aventurándose en el agua dulce sólo para reproducirse, y los renacuajos se los encuentra solamente tolerando concentraciones salinas equivalentes al 15% del agua de mar.12 Ambos, huevos y renacuajos son tóxicos para muchos animales. Esta protección tóxica la pierden por un período después de la metamorfosis hasta el desarrollo de las glándulas parotoides. Los sapos de caña no habitan en prados abiertos, generalmente evitando áreas forestales; esto inhibe su extensión en muchas de las regiones en las cuales fueron introducidos.
Muchas especies cazan al sapo de caña en su distribución nativa. Estas incluyen al yacaré overo (Caiman latirostris), la serpiente con ojos de gato bandados (Leptodeira annulata), la anguila (familia: Anguillidae), varias especies de peces asesinos, la perca de jungla (Kuhila rubestris), algunas especies de pez gato (orden: Siluriformes) y una cuantas especies de ibis (subfamilia: Threskiornithinae). Depredadores fuera del rango nativo del sapo de caña incluyen al milano silbador (Haliastur sphenurus), la Rata de Agua (Hydromys chrysogastes), la rata negra (Rattus rattus) y el monitor de agua (Varanus salvator). Se han reportado casos ocasionales de aves como el podargo australiano (Podargus strigoides) y el podargo papú (Podargus papuensis)13 que se alimentan de sapos de caña. Estos depredadores poseen una tolerancia a las toxinas del sapo de caña, o las adaptaciones del comportamiento que les permiten evitar las áreas más venenosas del animal mientras lo cazan y lo consumen.

Reproducción

Los machos hacen sus llamados cerca de un manantial para atraer hembras. El llamado es una vibración larga y ruidosa; parecido al sonido de un motor pequeño. Como todos los sapos verdaderos, el macho y la hembra experimentan un amplexo inguinal, en el cual el macho se posa detrás de la hembra, y la agarra alrededor de la cintura. La hembra entonces pone los huevos para que el macho los cubra con esperma.
Las hembras depositan de 4,000 a 36,000 huevos por nidada, y se reproducen por lo menos dos veces al año. Son reproductoras oportunistas, reproduciéndose en cualquier lugar con agua suficiente. Consecuentemente, no tienen ninguna estación específica de reproducción. Los huevos son depositados en largos filamentos, normalmente enredados alrededor de plantas u objetos sumergidos. Son de color negro y están rodeados de una baba transparente gelatinosa de 4 a 5 mm de díametro. El tiempo que tardan en romperse los huevos depende de la temperatura del agua, durando entre 25 horas a 34 ºC y 155 h a 14 °C. El desarrollo de los renacuajos también varía entre los 12 y los 60 días.

Distribución

Es nativo de América, desde el valle de Río Bravo en el sur de Texas hasta el Amazonas central y sudeste de Perú. Este rango incluye ambos ambientes tropical y semiárido. La densidad del sapo de caña dentro de su distribución nativa es significativamente más baja que la de su distribución inducida. En Sudamérica, se han registrado densidades de 20 adultos por cada 100 metros de litoral, pero en Australia la densidad alcanza de 1000 a 2000 adultos en la misma área.14

Introducciones

Ha sido introducido en muchas regiones del mundo, particularmente en el Pacífico, para el control biológico de plagas agrícolas. Hasta 1844, habían sido introducidos en Martinica, Barbados y Jamaica. Los introdujeron sin éxito en Jamaica para controlar la población de ratas.
En 1920, los sapos de caña fueron introducidos en Puerto Rico para el control de poblaciones de escarabajos de mayo (Phyllophaga sp.), una plaga en cañas de azúcar. Por 1932, estaban bien establecidos en la isla, y las poblaciones de escarabajos de mayo disminuyeron dramáticamente. La disminución en la población del escarabajo de mayo fue atribuida al Sapo de caña, aunque pudieron haber habido otros factores: el período de seis años después de 1931 —cuando el sapo de caña fue muy prolífico, y el escarabajo de mayo se vio en declinación dramática— registraron la precipitación más alta de la historia de Puerto Rico.15 Sin embargo, la asunción de que el sapo de caña controló al escarabajo de mayo condujo a las introducciones de gran escala a través de muchas partes del Pacífico.
Hay poblaciones introducidas en Australia, Florida, Papúa Nueva Guinea, las Filipinas, las Islas Ogasawara y Ryukyu de Japón, la mayoría de islas Caribeñas y muchas islas del Pacífico, incluyendo Hawái y Fiyi. Las introducciones generalmente fallaron en el control de plagas, muchas de las cuales fueron luego controladas por el uso de insecticidas. Desde entonces, el mismo sapo de caña se ha convertido en una plaga en sus países introducidos, siendo una verdadera amenaza para algunas especies nativas. Esto se debe al gran número de especies con las que el sapo de caña exitosamente compite, y las grandes áreas de praderas en las que se multiplica.
El sapo de caña fue exitosamente introducido en Nueva Guinea para el control de larvas de polillas halcón, las cuales se comían las cosechas de papas dulces. Los sapos de caña desde su llegada han sido abundantes en regiones rurales y urbanas, tratando de no penetrar en áreas forestales; ya que la mayoría de su vida salvaje nativa está restringida a áreas forestales, el sapo de caña no ha causado significantes problemas ambientales.

Introducción en Australia

Extensión de los sapos de caña en Australia de 1940 a 1980 en intervalos de 5 años.
En tentativas de controlar al nativo escarabajo de caña, 102 sapos de caña fueron introducidos en Australia desde Hawái en junio de 1935. Ellos inmediatamente se reprodujeron en cautiverio y por agosto de 1935 más de 3000 sapos jóvenes fueron lanzados en áreas alrededor de Cairns, Gordonvale y Innisfail al norte de Queensland. Más sapos fueron lanzados alrededor de Ingham, Ayr, Mackay y Bundaberg. Lanzamientos fueron temporalmente limitados debido a preocupaciones ambientales, pero resumidos en otras áreas después de septiembre de 1936. Desde su lanzamiento, los sapos rápidamente se multiplicaron en población y ahora existen más de 200 millones.16 Los sapos constantemente expandieron su rango por Queensland, alcanzando la frontera con Nueva Gales del Sur en 1978 y con Territorio del Norte en 1984. Los sapos en la frontera occidental de su avance han evolucionado patas más largas;17 esto se cree en referencia a su habilidad para viajar lejos. Se ha estimado que los sapos de caña migran con un promedio de 40 km al año.18
El impacto de sapos a largo plazo en el ambiente australiano es difícil de determinar. Se han observado declives precipitados en poblaciones del Quoll Norteño después de que los sapos han invadido un área. Hay varios informes de declives en poblaciones de goannas y serpientes después de la llegada de los sapos.19 La valoración del riesgo preliminar de sapos de caña en el Parque Nacional Kakadu declaró que la depredación del sapo de caña por la fauna nativa es el riesgo más grande a la biodiversidad. Otros factores, tales como la competición con la fauna nativa por recursos, y la depredación del sapo de caña en fauna nativa, eran considerados factores de riesgo mucho más bajos.20 En el Territorio del Norte, la depredación del goanna en sapos de caña se ha enlazado a una mayor cantidad de huevos indemnes del cocodrilo marino. El impacto completo de esto no se conocerá hasta que los cocodrilos pongan huevos en marzo del 2007.21
Un número de especies nativas han sido reportadas como depredando exitosamente a los sapos. Algunas aves, como el milano negro (Milvus migrans),22 han aprendido a atacar la barriga del sapo, evitando el veneno producido por las glándulas detrás de la cabeza. Reportes en el Territorio del Norte sugieren que la nativa rana del árbol de Dahl (Litoria dahlii), es capaz de comer los renacuajos y jóvenes vivos del sapo sin ser afectadas por el veneno que muchas veces mata a otros depredadores.23 Se cree que esto considera para más lento que esperadas infestaciones de sapos en ciertas áreas del Territorio del Norte. Se ha informado que algunas serpientes han evolucionado mandíbulas más pequeñas para que ellos sean incapaces de tragar sapos de caña grandes que tienen varias cantidades de veneno.24
A partir del 2005, la luz ultravioleta se ha usado para atraer y capturar y exterminar a los sapos de caña.25 En junio del 2006, la Universidad de Queensland anunció una investigación en un gen para invertir el sexo de sapos de caña hembras. Tal acción llevaría a haber una población de machos, y así eliminar la población sin que tengan con quien reproducirse.26 Sin embargo, esto se arriesgaría a una introducción inversa que expulsaría fuera a los sapos de caña, y posiblemente otras especies, en su rango nativo.

En la cultura popular

Ilustración de Rhinella marina que aparece en la obra de 1648 Historia Naturalis Brasiliae.
La introducción y migración del sapo de caña en Australia se popularizó por la película documentaria Cane Toads: An Unnatural History (1988), la cual relata la leyenda con un borde humorístico y se demuestra a menudo en cursos de ciencia ambiental. Don Spencer, un popular actor de niños, canta la canción Warts 'n' All, la cual fue utilizada en el documental. Se hizo referencia al documental en el episodio de Los Simpson "Bart vs. Australia".
La novela de niños Rabía del Sapo, de Morris Gleitzman, se fija en Australia; es sobre un sapo de caña llamado Limpy quien va en una aventura a descubrir porque los humanos detestan y quieren exterminar a los sapos de caña. La novela tiene dos secuelas, Cielo del Sapo y Sapo Fuera.
En la liga de rugby australiana, el Equipo de Origen del Estado de Queensland son informalmente conocidos como los Sapos de Caña. Sus oponentes, el Equipo de Origen del Estado de Nueva Gales del Sur, son conocidos como las cucarachas.
La bufotenina, uno de los químicos excretado por el sapo de caña, es clasificada como una droga de Clase 1 bajo las leyes de drogas australianas. Está en la misma clasificación que la heroína y cocaína. Se cree que los efectos de la bufotenina son similares que los del envenenamiento suave; el efecto estimulante, el cual incluye leves alucinaciones, que duran menos de una hora.27 Como el sapo de caña excreta bufotenina en muy pocas cantidades, y otras toxinas relativamente en más, una lamida del sapo podría causar serias enfermedades y muerte.28
Un sapo de caña usado como bolso.
En Australia, se han hecho tentativas de hacer uso de sapos de caña muertos, que pueden numerarse entre los miles y causar problemas de higiene. Esto incluye el tratamiento de los cadáveres en fertilizantes líquidos.29 Su piel también puede utilizarse como cuero para ropa y accesorios.
En los estados australianos donde el sapo de caña es común, la crueldad hacia el sapo ha llegado a ser popular, hiriendo a los animales con palos de golf o bates de críquet. Sin embargo, estos ataques no son efectivos, ya que la fuerza ejercida por el palo de golf o el bate de críquet no son suficientes para matar a los animales de inmediato, incluso su veneno permanece tóxico después de morir. En abril de 2005, Dave Tollner, un Miembro del Parlamento del Territorio del Norte, llamó por la legalización de atacar al sapo de caña, el cual fue criticado por grupos de conservación de animales.30 La corta película "Cane Toad - What happened to Baz?" demuestra la actitud australiana hacia el sapo de caña. Esta película ganó el premio a "Mejor Comedia" en el Festival de la Película de St. Kilda del 2003.31 Aunque, el corto confiado en el humor con el cual los australianos se unen, y sus muestras en pantalla en festivales de ultramar han sido más reservados.
En la novela de Dave Barry Gran Problema, un sapo de caña tiene un pequeño papel aún importante.
El sapo de caña ha sido listado por la Confianza Nacional de Queensland como un icono del estado de Queensland, junto a la Gran Barrera de Coral, e iconos pasados, como el Royal Flying Doctor Service y el árbol de mango de patio trasero (también una especie introducida).32

Carácter invasor en España

Debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido catalogada en el Catálogo Español de Especies exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013 33 , de 2 de agosto,, estando prohibida en España su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio.